En el artículo anterior abordamos las bases de la neurofisiología: hablamos del funcionamiento y la organización del sistema nervioso y los nervios medulares, con el fin de aportar los conocimientos previos necesarios para comprender este artículo. Nos vamos a sumergir en los mecanismos de recepción de información a nivel muscular, la gestión del estímulo y los procesos de respuesta.
Los receptores musculares
El control de la función muscular exige no solo la excitación del músculo por las neuronas motoras anteriores, sino también una retroalimentación continua de información desde cada músculo hacia el sistema nervioso, sobre el estado del músculo en cada instante. Para proporcionar esta información, los músculos y sus tendones cuentan con abundancia de dos tipos especiales de receptores sensoriales:
Los husos musculares están distribuidos por el vientre del músculo, envían información sobre la longitud del músculo y su ritmo de cambio de longitud.
Los órganos tendinosos de Golgi están situados en los tendones y transmiten información sobre la tensión o el ritmo de cambio de la tensión. Todavía desconocemos de forma real cómo actúa y cuál es su papel específico dentro de la contracción muscular.
Las señales provenientes de estos receptores tienen como finalidad la contracción muscular, y operan casi por entero a nivel reflejo. Transmiten cantidades ingentes de información a la médula espinal, al cerebelo e incluso a la corteza cerebral con el objetivo de ayudar a cada una de estas porciones del sistema nervioso central a generar una respuesta motriz.
El huso muscular:
El huso muscular está formado por una cápsula fusiforme de tejido conjuntivo fibroso que rodea a un grupo de 3 a 15 fibras musculares delgadas, que se conocen como intrafusales. Las hay de dos tipos: fibras de bolsa nuclear fusiformes y fibras de cadena nuclear.
Las fibras musculares intrafusales se colocan paralelamente a las fibras extrafusales, y comparten un mismo tejido conectivo. Cada fibra intrafusal es una pequeñísima fibra muscular esquelética. La región central de cada una de estas fibras funciona como receptor sensorial; no tiene filamentos de actina y miosina, y no se contrae cuando lo hacen los extremos. Las fibras sensoriales tienen su origen en esta porción central y se estimulan por el estiramiento del receptor. Podemos excitar el receptor del huso muscular de dos formas:
- El alargamiento del músculo estirará la porción central del huso (excitará el receptor).
- La contracción de las porciones distales de las fibras intrafusales (su parte contráctil) también estirará las regiones centrales de las fibras del huso y en consecuencia excitará el receptor. Esto sucederá incluso aunque no varíe la longitud de todo el músculo o este se acorte.
En el área receptora del huso muscular hay dos tipos de terminaciones sensitivas: la terminación primaria y la secundaria.
Estimulación de los receptores del huso en la médula espinal
La regulación de la información que llega a la sustancia gris medular es muy compleja. Una vez generado un estímulo en los receptores del huso muscular, estos envían una señal aferente (propioceptiva) que viaja hacia la médula y entra en esta a través de las astas dorsales. Una vez la neurona sensorial entra en la médula, hace sinapsis con diferentes neuronas. Es en la sustancia gris donde se produce la modulación de la respuesta motora. Cada terminal de axón de una neurona sensorial que proviene del huso muscular puede hacer hasta 100.000 sinapsis; la señal que proviene de la excitación del receptor del huso al llegar a la médula, principalmente provoca las siguientes respuestas:
- Conecta con neuronas sensoriales del tracto ascendente de la sustancia blanca (relevo sensorial) para llevar la información a niveles supramedulares.
- Hace sinapsis con neuronas motoras anteriores relacionadas con la musculatura que está siendo estimulada (misma musculatura que recibe el estiramiento del huso y sinergistas), creando una despolarización. Esta despolarización, según el grado de intensidad y el tipo de neurona sensorial del huso que está siendo estimulada, puede ser de la suficiente intensidad como para desencadenar un potencial de acción en las fibras de la musculatura estimulada y sinergistas a través de un arco reflejo denominado reflejo miotático.
- Hace sinapsis con interneuronas de la sustancia gris. Estas interneuronas pueden tener diferentes destinos y ser de tipo excitatorio o inhibitorio. Las de tipo inhibitorio van a parar a motoneuronas de la musculatura antagonista, modulando de esta forma su excitación. A este circuito reflejo se le denomina reflejo de inhibición recíproca.
Hemos de tener en cuenta que la información sensorial que entra por las astas posteriores y va a la sustancia blanca conecta con los diferentes niveles inferiores y superiores por tracto ascendente y descendente, llevando la información sensorial a diferentes niveles medulares. Además en las interneuronas de tipo propioespinal, los diferentes niveles medulares se conectan entre sí, por lo que las informaciones que lleguen por un asta posterior de un nivel determinado medular pueden tener destinos también en niveles inferiores y superiores de la médula.
Para resumir, los efectos de la estimulación de los mecanorreceptores del huso muscular son varios:
- Envío de señal a los receptores sensoriales de los niveles superiores indicando dicha estimulación.
- Facilitación/excitación de la musculatura estimulada y de su sinergista en aquel determinado escenario mecánico.
- Señal inhibitoria hacia la musculatura antagonista al receptor estimulado en aquel escenario concreto. Esta señal inhibitoria regula la excitación de dicha musculatura, disminuyendo la respuesta motora, tanto en frecuencia de impulsos como de número de unidades motoras puestas en acción.
El huso muscular y la regulación de la contracción muscular
Los mecanorreceptores del sistema propioceptivo solo pueden ser estimulados mediante la deformación mecánica “pasiva” de su receptor. El huso muscular, como excepción, puede estimular sus mecanorreceptores, tanto de forma “pasiva” como a través de la contracción de sus unidades motoras gamma. Esta cualidad única del huso muscular es también la cualidad diferencial del tejido muscular en relación al resto del tejido conectivo. Significa que podemos estimular el receptor sensorial a través de la contracción voluntaria de las unidades motoras. Podemos alterar la entrada propioceptiva a través de la voluntariedad de la contracción muscular y de esta forma afectar a la respuesta refleja asociada a la contracción muscular.
Erróneamente se suele asociar el estiramiento del receptor del huso muscular al estiramiento del músculo. Si esto fuera así, no harían falta las fibras intrafusales, ya que solo con estirar el músculo se estiraría el receptor del huso y se provocaría un potencial de receptor que enviaría una señal aferente de tipo propioceptivo. Este error conceptual lleva a mucha bibliografía y a muchos profesionales a confundir el estiramiento del músculo con el estiramiento del huso y el acortamiento del músculo con el acortamiento del huso. Este último caso solo sucede cuando el músculo se acorta sin voluntariedad ni coactivación alfa-gamma; si el acortamiento es voluntario, se produce un acortamiento muscular a través de una coactivación alfa-gamma, y el huso muscular se puede estirar mientras la musculatura se acorta.
La función principal de las fibras intrafusales es contraerse en paralelo junto con las fibras extrafusales cuando la musculatura es estimulada en niveles superiores. Estas fibras intrafusales, al ser inervadas por unidades motoras gamma de axón más pequeño tienen unas propiedades específicas:
- La unidades motoras gamma forman parte de un tipo de neurona motora más pequeña que se aloja en la sustancia gris junto con las unidades motoras alfa.
- Reciben convergencias sinápticas de neuronas motoras superiores. Las motoneuronas alfa y gamma reciben en general sinapsis de las mismas fibras (con la excepción de las fibras aferentes procedentes de los husos musculares, que hacen sinapsis con las motoneuronas alfa, pero no con las gamma). Considera lo que sucedería si las fibras aferentes de los husos estimularan a las motoneuronas gamma. Estas motoneuronas gamma producirían activación de los husos musculares, lo que produciría más activación de las fibras aferentes; esto, a su vez, activaría más las motoneuronas gamma. Esto resultaría en un círculo vicioso que aumentaría cada vez más la contracción y llevaría a una contracción máxima permanente.
- Tienen un axón de un diámetro más pequeño que las alfa, lo que hace que tengan una menor conductancia eléctrica y, en consecuencia, la velocidad de conducción del impulso eléctrico es más lenta.
- Tienen una menor capacitancia, debido a una membrana más fina, por lo que se necesita menos carga para conseguir un cambio en el potencial de acción. Esto hace a estas fibras más excitables que las unidades motoras alfa.
La mayor excitabilidad de estas neuronas hace que sean las más sensibles a la estimulación de la vía corticoespinal proveniente de niveles superiores. El receptor del huso muscular es sensible al acortamiento de las fibras intrafusales al crear un estiramiento de dicho receptor. Esto hace que el huso muscular tenga una especie de dualidad en el funcionamiento de su receptor sensorial, de manera que puede estimular las vías aferentes sensoriales tanto a través de un estiramiento directo de la musculatura como a través de una coactivación alfa-gamma, la cual debería darse siempre que sea estimulada el área de la corteza cerebral específica.
Esta vía de activación gamma, paralela a la estimulación de unidades motoras alfa, no produce directamente una contracción muscular, sino una estimulación de las neuronas sensoriales del receptor del huso muscular, lo que provoca, en esencia, los mismos efectos en relación al estiramiento del huso y ratio de estiramiento que cuando son estiradas a través del estiramiento mecánico del músculo, o sea, de la forma tradicional en la que siempre se ha enseñado el estímulo del huso muscular.
La función de la coactivación alfa-gamma
La coactivación de unidades motoras alfa-gamma proveniente de niveles superiores es una de las formas que tiene el sistema nervioso de mantener la entrada propioceptiva (estimulación sensorial de las neuronas sensoriales del huso muscular) mientras envía señales de contracción a la musculatura esquelética.
Esta función del huso se da gracias a la contracción y acortamiento de las fibras intrafusales (excitadas por las unidades motoras gamma), las cuales mantienen o incluso pueden estirar el receptor del huso mientras la musculatura se contrae, tanto acortándose como estirándose. Esto provoca que la señal propioceptiva que llega a la médula pueda ser igual que la que sucede cuando la musculatura se estira mecánicamente, provocando las respuestas o modulaciones reflejas comentadas anteriormente (excitación de la musculatura que recibe el estiramiento del huso y modulación por inhibición de la musculatura antagonista).
Se produce entonces un arco reflejo y una modulación refleja (medular) en la contracción muscular de la misma manera que cuando se produce un estiramiento de la musculatura. La respuesta refleja no dependerá del estiramiento o acortamiento del músculo, sino del estiramiento del mecanorreceptor y de su ratio de estiramiento.
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Artículo escrito por Pablo Vázquez Arillo, Julio 2018.
